??酵母菌是一些單細胞真菌，并非系統演化分類的單元。目前已知有1000多種酵母，根據酵母菌產生孢子(子囊孢子和擔孢子)的能力，可將酵母分成三類：形成孢子的株系屬于子囊菌和擔子菌。不形成孢子但主要通過芽殖來繁殖的稱為不完全真菌，或者叫“假酵母”。目前已知大部分酵母被分類到子囊菌門。
??酵母菌主要的生長環境是潮濕或液態環境，有些酵母菌也會生存在生物體內。

生理

酵母營專性或兼性好氧生活，目前未知專性厭氧的酵母。在缺乏氧氣時，發酵型的酵母通過將糖類轉化成為二氧化碳和乙醇來獲取能量。

C6H12O6 （葡萄糖） →2C2H5OH + 2CO2

在釀酒過程中，乙醇被保留下來；在烤面包或蒸饅頭的過程中，二氧化碳將面團發起，而酒精則揮發。
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生殖

酵母可以通過出芽進行無性生殖，也可以通過形成子囊孢子進行有性生殖。無性生殖即在環境條件適合時，從母細胞上長出一個芽，逐漸長到成熟大小后與母體分離。在營養狀況不好時，一些可進行有性生殖的酵母會形成孢子，在條件適合時再萌發。一些酵母，如假絲酵母（或稱念珠菌，Candida）不能進行無性繁殖。
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酵母菌的生長條件:

營 養:酵母菌同其它活的有機體一樣需要相似的營養物質，象細菌一樣它有一套胞內和胞外酶系統，用以將大分子物質分解成細胞新陳代謝易利用的小分子物質。

水 分:象細菌一樣，酵母菌必須有水才能存活，但酵母需要的水分比細菌少，某些酵母能在水分極少的環境中生長，如蜂蜜和果醬，這表明它們對滲透壓有相當高的耐受性。
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酸 度:酵母菌能在pH 值為3-7。5 的范圍內生長，最適pH 值為pH4。5-5。0。

溫 度:在低于水的冰點或者高于47℃的溫度下, 酵母細胞一般不能生長，最適生長溫度一般在20℃~30℃之間。

氧 氣:酵母菌在有氧和無氧的環境中都能生長，即酵母菌是兼性厭氧菌，在缺氧的情況下，酵母菌把糖分解成酒精和水。
??在有氧的情況下，它把糖分解成二氧化碳和水，在有氧存在時，酵母菌生長較快。

分離

多數酵母可以分離于富含糖類的環境中，比如一些水果（葡萄、蘋果、桃等）或者植物分泌物（如仙人掌的汁）。一些酵母在昆蟲體內生活。

用途

最常提到的酵母釀酒酵母（也稱面包酵母）(Saccharomyces cerevisiae)，自從幾千年前人類就用其發酵面包和酒類，在酦酵面包和饅頭的過程中面團中會放出二氧化碳。
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因酵母屬于簡單的單細胞真核生物，易于培養，且生長迅速，被廣泛用于現代生物學研究中。如釀酒酵母作為重要的模式生物，也是遺傳學和分子生物學的重要研究材料。

危害

有些酵母菌對生物或用具是有害的，例如紅酵母(Rhodotorula)會生長在浴簾等潮濕的家具上；白色假絲酵母（或稱白色念珠菌）(Candida albicans)會生長在陰道襯壁等濕潤的人類上皮組織。
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1．酵母基因組組成

在釀酒酵母測序計劃開始之前，人們通過傳統的遺傳學方法已確定了酵母中編碼RNA或蛋白質的大約2600個基因〔4〕。通過對釀酒酵母的完整基因組測序，發現在12068kb的全基因組序列中有5885個編碼專一性蛋白質的開放閱讀框。
??這意味著在酵母基因組中平均每隔2kb就存在一個編碼蛋白質的基因，即整個基因組有72％的核苷酸順序由開放閱讀框組成〔5〕。這說明酵母基因比其它高等真核生物基因排列緊密。如在線蟲基因組中，平均每隔6kb存在一個編碼蛋白質的基因〔6〕；在人類基因組中，平均每隔30kb或更多的堿基才能發現一個編碼蛋白質的基因。
??酵母基因組的緊密性是因為基因間隔區較短與基因中內含子稀少。酵母基因組的開放閱讀框平均長度為1450bp即483個密碼子，最長的是位于XII號染色體上的一個功能未知的開放閱讀框(4910個密碼子)，還有極少數的開放閱讀框長度超過1500個密碼子。
??在酵母基因組中，也有編碼短蛋白的基因，例如，編碼由40個氨基酸組成的細胞質膜蛋白脂質的PMP1基因。此外，酵母基因組中還包含：約140個編碼RNA的基因，排列在XII號染色體的長末端；40個編碼SnRNA的基因，散布于16條染色體；屬于43個家族的275個tRNA基因也廣泛分布于基因組中。
??表1提供了酵母基因在各染色體上分布的大致情況。

表1 酵母染色體簡況

染色體編號

長度(bp) 基因數 tRNA基因數

I 23×103 89 4

II 807188 410 13

III 315×103 182 10

IV 1531974 796 27

V 569202 271 13

VI 270×103 129 10

VII 1090936 572 33

VIII 561×103 269 11

IX 439886 221 10

X 745442 379 24

XI 666448 331 16

XII 1078171 534 22

XIII 924430 459 21

XIV 784328 419 15

XV 1092283 560 20

XVI 948061 487 17

序列測定揭示了酵母基因組中大范圍的堿基組成變化。
??多數酵母染色體由不同程度的、大范圍的GC豐富DNA序列和GC缺乏DNA序列鑲嵌組成〔5、7〕。這種GC含量的變化與染色體的結構、基因的密度以及重組頻率有關。GC含量高的區域一般位于染色體臂的中部，這些區域的基因密度較高；GC含量低的區域一般靠近端粒和著絲粒，這些區域內基因數目較為貧乏〔5、8〕。
??Simchen等證實〔9〕，酵母的遺傳重組即雙鏈斷裂的相對發生率與染色體的GC豐富區相耦合，而且不同染色體的重組頻率有所差別，較小的Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅸ號染色體的重組頻率比整個基因組的平均重組頻率高。?

酵母基因組另一個明顯的特征是含有許多DNA重復序列，其中一部分為完全相同的DNA序列，如rDNA與CUP1基因、Ty因子及其衍生的單一LTR序列等〔8〕。
??在開放閱讀框或者基因的間隔區包含大量的三核苷酸重復，引起了人們的高度重視。因為一部分人類遺傳疾病是由三核苷酸重復數目的變化所引起的。還有更多的DNA序列彼此間具有較高的同源性，這些DNA序列被稱為遺傳豐余(genetic redundancy)〔8、10〕。
??酵母多條染色體末端具有長度超過幾十個kb的高度同源區，它們是遺傳豐余的主要區域，這些區域至今仍然在發生著頻繁的DNA重組過程。遺傳豐余的另一種形式是單個基因重復，其中以分散類型最為典型，另外還有一種較為少見的類型是成簇分布的基因家族。成簇同源區(cluster homology region，簡稱CHR)是酵母基因組測序揭示的一些位于多條染色體的同源大片段，各片段含有相互對應的多個同源基因，它們的排列順序與轉錄方向十分保守，同時還可能存在小片段的插入或缺失。
??這些特征表明，成簇同源區是介于染色體大片段重復與完全分化之間的中間產物，因此是研究基因組進化的良好材料，被稱為基因重復的化石〔5、8〕。染色體末端重復、單個基因重復與成簇同源區組成了酵母基因組遺傳豐余的大致結構。研究表明，遺傳豐余中的一組基因往往具有相同或相似的生理功能，因而它們中單個或少數幾個基因的突變并不能表現出可以辨別的表型，這對酵母基因的功能研究是很不利的。
??所以許多酵母遺傳學家認為，弄清遺傳豐余的真正本質和功能意義，以及發展與此有關的實驗方法，是揭示酵母基因組全部基因功能的主要困難和中心問題。

2．酵母基因組分析

在酵母基因組測序以前，人們已知道在酵母和哺乳動物中有大量基因編碼類似的蛋白質〔11〕。
??對于一些編碼結構蛋白質(如核糖體和細胞骨架中的)在內的同源基因，人們并不感到意外。但某些同源基因卻出乎人們意料，如在酵母中發現的兩個同源基因RAS1和RAS2與哺乳動物的H-ras原癌基因高度同源。酵母細胞如同時缺乏RAS1和RAS2基因，呈現致死表型。
??在1985年，首次應用RAS1和RAS2基因雙重缺陷的酵母菌株進行了功能保守性檢測，結果表明，當哺乳動物的H-ras基因在RAS1和RAS2基因雙重缺陷的酵母菌株中表達時，酵母菌株可以恢復生長。因此，酵母的RAS1和RAS2基因不僅與人類的H-ras原癌基因在核苷酸順序上高度同源，而且在生物學功能方面保守。
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隨著整個酵母基因組測序計劃的完成，人們可以估計有多少酵母基因與哺乳動物基因具有明顯的同源性。Botstein等將所有的酵母基因同GenBank數據庫中的哺乳動物基因進行比較(不包括EST順序)，發現有將近31％編碼蛋白質的酵母基因或者開放閱讀框與哺乳動物編碼蛋白質的基因有高度的同源性〔12〕。
??因為數據庫中并未能包含所有編碼哺乳動物蛋白質的序列，甚至不能包括任何一個蛋白質家族的所有成員，所以上述結果無疑會被低估。酵母與哺乳動物基因的同源性往往僅限于單個的結構域而非整個蛋白質，這反映了在蛋白質進化過程中功能結構域發生了重排。在酵母5800多個編碼蛋白質的基因中，約41%(～2611個)是通過傳統遺傳學方法發現的，其余都是通過DNA序列測定所發現。
??約有20%酵母基因編碼的蛋白質與其它生物中已知功能的基因產物具有不同程度的同源性(其中約6%表現出很強的同源性，約12%表現出稍弱的同源性)，從而能初步推測其生物學功能。酵母基因組中有10%基因(約653個)與其它生物中功能未知的蛋白質的基因具有同源性，被稱為孤兒基因對或孤兒基因家族(orphan pairs or family)；約25％的基因(～1544個)則與所有已發現的蛋白質的基因沒有同源性，屬首次發現的新基因，是真正意義上的孤兒基因〔5、13〕。
??這些孤兒基因的發現是酵母基因組計劃的重要收獲，對于其功能的闡明，將大大推進對酵母生命過程的認識，因而引起了眾多遺傳學家的重視。

為了系統地分析酵母基因組測序發現的3000多個新基因的功能，1996年1月，隨著DNA測序工作的結束，歐洲建立了名為EUROFAN(European Functional Analysis Network)的研究網絡。
??這一網絡由歐洲14個國家的144個實驗室組成，它包括服務共同體(service consortia，A1-A4)、研究共同體(research consortia，B0?B9)和特定功能分析部(specific functional analysis nodes，N1-N14)三部分，每個部分下設許多小的分支機構。
??其中研究共同體中的B0部門負責制作特定的酵母基因缺失突變株。缺失突變株的制作采用新發展起來的PCR介導的基因置換方法進行，即將來自細菌的卡那霉素抗性基因(KanMX)與線狀真菌Ashbya gossypil的啟動子和終止序列構建成表達單元，它可賦予酵母細胞G418以抗性。
??然后，根據所要置換的染色體DNA序列設計PCR引物，這些引物的外側與染色體DNA序列同源，內側則保證通過PCR可以擴增出KanMX基因，PCR產物直接用于基因置換操作〔14〕。通過這項技術，可以有目的地將新發現的基因用KanMX置換，造成基因缺失突變，隨后通過系統地研究這些酵母缺失突變株表型有無改變(如生活力、生長速度、接合能力等)以確定這些基因的功能〔15〕。
??此種方法中有兩個方面的問題限制實驗進程：其一是大部分的突變子(60%～80%)并不顯示明顯的突變表型，這往往與前面提到的遺傳豐余有關；其二是許多突變子即使發生了表型改變，也不能反映其編碼蛋白質的功能，如某些突變子不能在高溫或高鹽的環境中生長，但這些表型卻不能提示任何有關缺失蛋白質在生理功能方面的信息。
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標簽：酵母菌產生什么胞外聚合物