一。必需元素

　　某一元素是否屬于必需，并不能根據生長在土壤上植物的礦質成分來確定。水培養和砂基培養技術對較精確地研究礦質元素的必要性提供了可能，并使人們對它們在植物代謝中的作用有了更深的了解。化學藥品的純化和測定技術的提高也促進了這一領域的發展。確定植物的必需元素（essential element）有三條標準。當某一元素符合這三條標準時，則稱為必需元素，這三條標準是：

　　 （1）在完全缺乏該元素時，植物不能進行正常的生長和生殖，不能完成其生活周期。

　　 （2）該元素的功能不能被其他元素所替代。

　　 （3）該元素必需直接參與植物的代謝。如參與植物體某些重要分子或結構的組成，或者作為某種酶促反應的活化劑。

到目前為止，確定下列17種元素是植物生長發育所必需的：C，H，O，N，S，P，K，Ca，Mg，Fe，B，Cu，Zn，Mn，Mo，Cl，Ni

除17種必需元素外，一些對生長有促進作用但不是必需的，或只對某些植物種類，或在特定條件下是必需的礦質元素，通常稱為有益元素（beneficial elements）。鈉、硅、鈷、硒、和鋁等被認為屬于有益元素。已證明Na為某些沙漠植物和鹽堿植物以及某些C4植物和CAM植物所必需，Na屬于這些植物的微量元素。硅在玉米和許多禾本科植物中的積累達到干重的1％-4％，水稻則高達16％，而大多數雙子葉植物中硅的含量較低。當水稻缺硅時營養生長和谷物產量都嚴重下降，并發生缺素癥，例如成熟葉片枯斑和植株凋萎。土壤溶液中硅以單硅酸（H4SiO4或Si(OH)4）形式存在和被植物吸收，其在植物體內多以無定形硅（SiO4·nH2O）或稱蛋石的形式積累。在植物的根莖葉和禾本科植物花序的表皮細胞壁以及其他細胞的初生壁和次生壁含有豐富的硅。硅影響高等植物的穩固性，一方面是由于它能被動沉積在木質化的細胞壁中，另一方面是由于它能調節木質素的生物合成。

　　鈷對許多細菌是必需的。由于根瘤菌及其他固氮微生物需要鈷，因而鈷對豆科及非豆科植物的根瘤固氮非常重要。不過，鈷對高等植物是否具有直接的功能，至今還不清楚。

　　作物中硒的平均含量在0.01～1.0mg/kg干重之間，硒以硒酸鹽（SeO42-）和亞硒酸鹽（SeO32-）的形式吸收，硒酸根與硫酸根（SO42-）爭奪根細胞質膜的結合位點，形成硒的半胱氨酸和氨基酸類似物，即硒半胱氨酸和硒蛋氨酸，在非積累型植株中形成含硒蛋白質。這些蛋白質充當酶蛋白時，或無功能或比相應的含硫蛋白質的功能弱得多。相反在積累型植株中，含硒氨基酸被轉化為非蛋白氨基酸，如硒甲基半胱氨酸，這種阻止含硒氨基酸結合入蛋白質的排斥作用，是積累型植物忍耐硒的最重要的機制之一。

　　 植物所需要的17種必需元素中除硼外均是高等動物所必需。此外動物還需要鈉、碘、鈷、硒，可能還有硅、鉻、錫、釩、氟，有理由設想高等動物所必需的元素也是高等植物的必需元素。

二。必需元素的生理作用及其缺乏病癥

　　根據生理作用不同，可將必需元素分成兩類：一類是作為植物體中重要結構物質的構成部分，如N、S、P的主要功能是蛋白質和核酸等的組成物質；另一類則是在調節酶的活性方面起作用，如許多微量元素作為酶的輔基或活化劑等。不過，這兩種類型的區分并不是絕對的，例如鎂既是葉綠素的結構成分，又是許多酶的活化劑。

　　所有處于可溶性狀態的元素，不論是游離的或結合態的，均起滲透調節劑的作用。鉀離子并不參與結構物質的組成，其主要作用在于維持細胞的滲透勢。此外，鉀離子和氯離子還在酶活性的調節方面起作用。

　　下面將植物必需的礦質元素的生理作用及缺乏病癥逐一介紹。

　　1．氮

　　多數土壤容易缺氮。植物所吸收的氮素主要是硝酸鹽（NO3-）和銨（NH4+），也可以利用某些可溶性的含氮有機物，如尿素等。氮是構成蛋白質的主要成分。此外，氮存在于核酸、磷脂、葉綠素、輔酶、植物激素（如吲哚乙酸、激動素等）和多種維生素（如B1，B2，B6，PP等）中。由于氮作為組成植物體中許多基本結構物質的組分，對植物的生命活動有舉足輕重的作用，故氮又稱為生命元素。

　　氮素在植物體內可以自由移動。缺氮時幼葉向老葉吸收氮素，老葉出現缺綠病。嚴重的情況下老葉完全變黃枯死，但幼葉可較長時間保持綠色。

　　植物缺氮時植株矮小，葉小色淡或發紅，分枝少，花少，籽實不飽和，產量低。

　　2．磷

　　土壤中缺磷的現象非常普遍，其缺乏的可能性僅次于缺氮。磷主要以一價磷酸根（H2PO4-）或二價磷酸根（HPO42-）的形式被植物吸收，土壤pH控制著這些磷酸根的比例。pH小于7時，H2PO4-狀態的離子較多；pH大于7時，HPO42-狀態較多。

　　磷進入根系或由木質部運輸到地上部后，大部分很快轉化成有機物質。與氮和硫不同，植物體中一部分磷并不經過還原而仍然保持磷酸鹽的形式。

　　磷與光合作用、呼吸作用和其他代謝過程有關，磷是核苷酸和膜脂的組成成分。磷存在于ATP，ADP，AMP和焦磷酸（PPi）中，在能量代謝中起重要作用。此外，植物細胞中的磷酸鹽起到酸堿緩沖作用，可以說，沒有磷，植物的全部代謝活動都不能進行。

　　磷在植物體內能從一個器官轉移到另一個器官，進行重新分配。磷在老葉較少，而在幼葉、花和種子中較多。缺磷時首先表現在成熟的老葉。

　　植株缺磷時，蛋白質合成受阻，植株生長緩慢，植株短而粗，葉色深綠，有時呈紅色（因為缺磷有利于花色素的積累）。

　　3．鉀

　　鉀是土壤中第三種容易缺乏的元素。由于氮、磷、鉀對植物生長發育的重要性，被稱為肥料三要素。土壤中的KCl和K2SO4解離后，以鉀離子的形式被植物吸收。鉀在植物體中幾乎全部呈離子狀態。

　　鉀不參與植物體內重要有機物的組成。鉀是光合作用、呼吸作用中許多重要酶的活化劑，鉀也是淀粉和蛋白質合成所需要的酶的活化劑。目前已知道有50多種酶完全依賴于鉀或被鉀激活。

　　鉀在不同的水平上影響著光合作用。如鉀離子作為主要的平衡離子在光誘導的跨類囊體膜的質子流動以及光合磷酸化中ATP合成所必需的膜pH梯度等方面起作用。此外，K+能促進CO2的固定。

　　K+是植物中最主要的無機溶質，因此對細胞滲透勢的調節起著關鍵的作用。例如，細胞的伸展就是由于K+在細胞中積累的結果。鉀從葉片表皮細胞進入保衛細胞的液泡，降低其水勢，促進氣孔的開放。

　　鉀和氮、磷一樣，在植物體內的移動性很強。在所有新生組織和新生的部分，都含有很多鉀。缺鉀時，植株變弱易倒伏，葉色變黃，葉子卷曲，逐漸壞死。

　　4．硫

　　硫以硫酸根（SO42-）的形式被植物吸收。硫是蛋白質的組成成分。硫酸鹽在植物體內大部分被還原成巰基（SH）和聯巰基（S—S）而形成含硫有機物如胱氨酸、半胱氨酸和甲硫氨酸。硫還是輔酶A、硫胺素、生物素等重要物質的結構成分。已知氨基酸、脂肪、碳水化合物等的合成都與輔酶A有密切關系，可見硫的生理作用十分廣泛。

　　硫在植物體內不易重新分布，缺乏癥一般表現在幼葉中。土壤中一般不會缺硫。缺硫時蛋白質合成和葉綠素合成受阻，植株葉片呈黃綠色。

　　5．鎂

　　鎂以Mg2+的形式被植物吸收。鎂是葉綠素分子的中心原子。Mg2+與K+一樣，對調節葉綠體和細胞質內的pH起重要作用。鎂為蛋白質合成所必需的核糖體亞單位聯合作用提供橋接元素。此外，鎂還是許多與光合作用、呼吸作用、核酸合成等有關酶的活化劑，在磷酸轉移（如磷酸酶、ATP酶）和CO2固定（RuBP羧化酶）等反應中需要鎂的參與。

　　鎂在植物體內可以流動，主要存在于幼嫩組織和器官中，種子成熟時則集中于種子中。土壤一般很少缺鎂。缺鎂時，葉綠素不能合成，由此產生的缺綠病表現為葉脈之間變黃，有時呈紅紫色，嚴重缺鎂時，則形成褐斑壞死。

　　6．鈣

　　鈣以Ca2+的形式被植物吸收，大多數土壤含有足夠的鈣以滿足植物生長的需要。鈣在植物體內以離子形式存在，一部分則以結合態（如草酸鈣、植酸鈣、果膠酸鈣）而存在。鈣是一個不易移動的元素，它從細胞到細胞及在韌皮部中的移動性都非常低。植株中總鈣量的大部分存在于細胞壁中，所以說鈣是一種主要在細胞質外部起作用的礦質元素。存在于液泡中的鈣多以草酸鈣結晶沉淀，細胞質中游離鈣的水平是非常低的，很可能只有lμmol/L或更少。這說明高等植物對于鈣的需要量不高。

　　鈣在植物體內有多種作用，例如果膠酸鈣能穩定細胞壁的結構，鈣參與原生質膜的組成而保持其穩定性。Ca2+只能提高幾種酶的活性，其中包括α-淀粉酶、磷酯酶和ATP酶。而對一些酶，如己糖二磷酸酶和PEP羧化酶，Ca2+則表現為抑制作用。近年來，發現鈣對許多代謝活動有調節作用，它是影響細胞活動的第二信使。植物體內也和動物體內一樣，存在著與鈣結合的蛋白質，其中研究得最多的是鈣調蛋白（calmo-dulin）。鈣調蛋白是一種低分子量化合物（約20kD），它與鈣可逆地結合并具有強親和力和選擇性。每一分子鈣調蛋白（CaM）能與四個Ca2+結合而成Ca2+/鈣調蛋白（CaM·Ca2+）。CaM通常是一種鈍化的狀態，CaM·Ca2+則為活化狀態，可以活化許多關鍵性的酶。因此，Ca2+成為許多重要代謝的調節者。缺鈣癥首先表現在幼嫩組織，嚴重時引起幼葉尖端彎曲壞死，最后頂芽死亡。

　　7．鐵

　　植物從土壤中主要吸收氧化態的鐵。土壤中有三價鐵也有二價鐵，一般認為二價鐵是植物吸收的主要形式。因此，三價鐵必須在輸入細胞質之前在根的表面還原成二價鐵。但對禾本科植物來說，三價鐵的吸收是十分重要的。鐵有二個重要功能：一是某些酶和許多傳遞電子蛋白的重要組成，二是調節葉綠體蛋白和葉綠素的合成。鐵是氧化還原體系中的血紅蛋白（細胞色素和細胞色素氧化酶）和鐵硫蛋白的組分。還是許多重要氧化酶如過氧化物酶和過氧化氫酶的組分。鐵又是固氮酶中鐵蛋白和鉬鐵蛋白的金屬成分，在生物固氮中起作用。鐵雖然不是葉綠素的組成成分，但葉綠素生物合成中的一些酶需要Fe2+的參與。鐵對葉綠體蛋白如基粒中的結構蛋白的合成起重要作用。缺鐵條件下，葉綠素合成受阻，至少部分是由于蛋白質合成削弱所致。

　　鐵進入植物體后即處于固定狀態，不易轉移。所以缺鐵植物的幼葉表現出明顯的葉脈間缺綠。

　　8．氯

　　氯是一種奇妙的礦質養分。氯以Cl-的形式被植物吸收并大部分以此形式存在于植物體內。在植物界已發現有130多種含痕量氯的化合物，大多數植物吸收氯的量比實際需要多10～100倍。氯的生理作用首先是在光合作用中促進水的裂解方面。根需要氯，葉片的細胞分裂也需要氯。氯還是滲透調節的活躍溶質，通過調節氣孔的開閉來間接影響光合作用和植物生長。氯在植物體內的移動性很高。

　　9．錳

　　土壤中的錳以三種氧化態存在（Mn2+、Mn3+、Mn4+），此外還以螯合狀態存在。但主要以Mn2+的狀態被植物吸收。缺錳菠菜葉的電子顯微鏡照片表明類囊體膜的結構被破壞，這一研究與其他生化研究均表明錳是葉綠體膜系統的結構成分。此外，與氯一樣，錳促進光合作用中水的裂解。錳也是許多酶的活化劑，如激活三羧酸循環中脫氫酶。雙子葉植物最明顯的缺錳癥是葉脈間失綠，而禾本科植物則是在基部的葉片上出現灰綠色斑點。

　　10．硼

　　土壤的硼主要以硼酸（H3BO3或B(OH)3）的形式被植物吸收。植物缺硼可造成多種病癥，因植物不同而異。但最早的病癥之一是根尖不能正常地延長，同時DNA和RNA的合成受抑制。莖尖中的細胞分裂也被抑制，硼在花粉管的萌發和生長中起著重要作用。硼在植物體內的存在狀態迄今不明，它能與甘露糖等有順式二醇（cis-diol）的分子形成硼酸酯。對硼的生理作用目前也不清楚，從促進頂端分生組織的細胞分裂推測，它可能與核酸的合成有關。

　　11．鋅

　　鋅以Zn2+的形式被植物吸收。鋅是生長素生物合成所必需的，色氨酸合成需要鋅，而色氨酸是合成生長素（IAA）的前體。鋅參與葉綠素的合成或防止葉綠素的降解。現在已經知道鋅是80種以上酶的成分，例如乙醇脫氫酶、Cu-Zn超氧物歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶。鋅也是某些酶（如谷氨酸脫氫酶、乙醇脫氫酶）的活化劑，雙子葉植物（如蘋果、桃）缺鋅的病癥是由于節間和葉片生長下降而出現叢葉病。禾本科植物如玉米缺鋅，葉片出現沿中脈的失綠帶與紅色斑狀褪色現象。

　　12．銅

　　銅以Cu2+和Cu+的形式被植物吸收，在植物體內也可以以兩種價態而存在。由于需銅量很微，植物一般不會缺銅。銅是幾種與氧化還原有關的酶或蛋白的組分，如線粒體的細胞色素氧化酶和葉綠體的質體藍素是非常重要的銅蛋白。缺銅時植株生長矮化，幼葉變形黃化，頂端分生組織壞死。

　　13．鉬

　　土壤中鉬以鉬酸鹽（MoO42-）和硫化鉬（MoS2）的形式存在。植物對鉬的需要量低于其他任何礦質元素，至今仍未明了植物吸收鉬的形式以及鉬在植物細胞內的變化方式。高等植物的硝酸還原酶和生物固氮作用的固氮酶都是含鉬的蛋白。可見鉬的生理功能突出表現在氮代謝方面。當固氮的豆科植物缺鉬時，明顯地表現出缺氮癥狀。許多植物種的最典型缺鉬癥狀是新葉片明顯縮小并呈不規則形狀，即所謂鞭毛狀，成熟葉片沿主脈局部失綠和壞死。

　　14．鎳

　　已有很好的證據表明鎳屬于必需元素。首先鎳是脲酶的金屬成分。脲酶催化脲水解成CO2和NH4+。根據必需元素的三條標準，如果脲酶是植物必需的，則鎳也將是必需的，不過，過去我們不知道脲酶是否是必需的，因為未清楚是否大多數或全部植物都產生脲并需要脲酶水解脲。很明顯，植物產生脲并需要脲酶。盡管哺乳動物能通過腎排除過剩的脲，它們也同樣需要鎳和脲酶。

　　豆科植物，包括豇豆和大豆，在固氮時根瘤中形成酞脲，然后酰脲通過木質部運往葉片，它們還通過韌皮部將老葉的酰脲運往幼葉和正在發育的種子。在豇豆和大豆中，酰脲的利用是將其降解成脲，然后再水解。采用高純度的營養液和低含鎳種子做生長實驗，營養液中不加鎳時，脲則在葉尖端處積累而出現毒害，小葉尖端嚴重壞死。很顯然，酰脲降解產生脲，沒有鎳就不能生成脲酶來消除毒害。

　　在所有植物中，嘌呤基（腺嘌呤和鳥嘌呤）的降解通過酰脲的途徑，因此很可能所有植物都需要脲酶和鎳。已有實驗證明鎳是大麥的必需元素。使用螯合劑將營養液中的鎳消除后培養大麥，獲得第三代的種子。結果發現第三代種子不能萌發（無活力），并發現多處解剖上的畸形。這表明鎳對大麥的必需性符合第一條標準。鎳對燕麥、小麥和番茄的有益作用已經清楚。鎳對某些藻類也是必需的。因此鎳是所有植物的必需元素，這也是自1954年以來加入必需元素行列的第一個元素。據推測，鎳除了作為脲酶的金屬部分外，還有其他的功能。

　　 植物缺乏任何一種必需元素都會引起特有的病癥。根據這些病癥，一可以幫助認識植物必需元素的生理作用，二可以采取相應的施肥措施。由于觀察根部缺乏病癥很困難，許多研究僅描述植株地上部分（苗端）的缺乏病癥。應該注意到不同植物、不同生長階段和兩種或多種元素缺乏含有不同的缺乏病癥的表現。缺乏病癥表現決定于兩方面的因素：元素的生理功能和元素是否易于從老葉轉移到幼葉。在植物體內韌皮部細胞運輸中易于流動的元素如N，P，Mg，K，Zn的缺乏癥最先在老葉出現。一些流動性較差的元素如Ca，B，Cu，Mn，S，Fe的缺乏癥首先出現在幼葉，另外，Fe，Mg，Mn，Cu，S，N的缺乏，都會引起缺綠病，因為它們與葉綠素的合成有直接或間接的關系。

標簽：植物體無機鹽必需